Control biológico de hormigas cortadoras de hoja (FORMICIDAE: ATTINI) mediante parasitoides (DIPTERA: PHORIDAE)

Fil: Guillade, Andrea Cecilia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina.
Fil: Guillade, Andrea Cecilia. Universidad Nacional de Quilmes; Argentina.
Las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex son consideradas unas de las principales plagas en el Neotrópico, debido a que, para suministrar sustrato al hongo mutualista del cual se alimentan, cosechan grandes cantidades de material vegetal de un amplio número de plantas. Aunque su impacto sobre distintos cultivos se ha inferido en numerosas ocasiones, muchas de estas estimaciones sufren de imprecisiones, principalmente debido a la falta de datos tomados a campo a largo plazo, por lo que resultan poco confiables. Aún así, las hormigas son objeto de todo tipo de mecanismos de control, entre los cuales se destaca el control químico por medio de plaguicidas inespecíficos, tales como clorpirifós y fipronil, los más ampliamente utilizados en Argentina. Estos agroquímicos no han sido probados en ensayos de campo a largo plazo, por lo que no se conoce su efectividad real, particularmente teniendo en cuenta que las colonias de hormigas cortadoras son sumamente longevas y cuentan con miles a millones de obreras. Por otra parte, no se ha evaluado el impacto que el uso de estos plaguicidas tiene sobre los enemigos naturales de las hormigas, las moscas parasitoides de la familia Phoridae, de particular interés en esta tesis.
El primer capítulo de esta tesis se aboca a responder dos cuestiones centrales al problema de las hormigas cortadoras como plagas agrícolas: estimar el consumo de Atta vollenweideri, considerada plaga ganadera, en pastizales utilizados para pastoreo vacuno, y el impacto de dicho consumo sobre la producción ganadera. Para ésto, realicé experimentos de exclusión en un pastizal natural de la provincia de Santa Fe, calculando producción primaria y consumo por parte de hormigas solas, y en situación de competencia con vacas. Encontré evidencias de competencia entre hormigas y ganado, aunque en situaciones de escasa producción el ganado resultó mejor competidor que las hormigas; además, establecí un nivel de daño económico (NDE) de 0,25 nidos por hectárea para A. vollenweideri, el primer NDE calculado para una especie de hormiga cortadora.
En el segundo capítulo de la tesis exploré la efectividad de los dos plaguicidas más comúnmente utilizados en el control de hormigas cortadoras, así como su impacto sobre los parasitoides específicos de éstas. Para ello realicé ensayos en tres niveles: a campo durante un año sobre colonias de A. vollenweideri, en laboratorio sobre hormigas obreras colectadas a campo de caminos de forrajeo, y en laboratorio sobre pupas de fóridos. En los ensayos de campo, el clorpirifós resultó inefectivo a largo plazo, mientras que el fipronil produjo mortalidad casi completa de todas las colonias tras un único tratamiento. El ensayo sobre hormigas en laboratorio demostró una mayor efectividad inmediata del clorpirifós, mientras que el fipronil fue efectivo al cabo de un número mayor de días, lo cual explicaría su mayor efectividad sobre la colonia completa ya que, al permitir que las hormigas expuestas al plaguicida vivan más tiempo, ésto daría oportunidad de que ocurra transferencia horizontal del plaguicida entre congéneres de la colonia. El ensayo sobre pupas reveló un fuerte impacto negativo sobre los fóridos, produciendo una gran mortalidad pupal y reduciendo significativamente la longevidad de los adultos que consiguieron eclosionar.
Como mencioné más arriba, varias especies de moscas de la familia Phoridae son parasitoides obligados de hormigas cortadoras, cumpliendo parte de su ciclo vital dentro del cuerpo de éstas. Investigaciones recientes describieron una gran cantidad de especies nuevas de fóridos de cortadoras en nuestro país. Por lo tanto, otro objetivo de mi tesis fue conocer en detalle el ciclo de vida de las especies de fóridos más abundantes sobre Atta vollenweideri y Acromyrmex lundii como especies hospedadoras modelo, las mejores condiciones para criarlas en laboratorio, y finalmente, evaluar su capacidad para afectar el funcionamiento de colonias completas en el campo.
El tercer capítulo de la tesis contiene la descripción de los ciclos de vida. Para tal fin, colecté obreras de caminos de forrajeo de A. vollenweideri y de A. lundii, y las mantuve en el laboratorio a 25° ± 1°C y 80 ± 5% HR, separando las hormigas parasitadas y obteniendo los tiempos de desarrollo larval, pupal y total, la longevidad de los adultos, la supervivencia pupal, la tasa de parasitismo natural, la relación macho: hembra y el tamaño de los parasitoides para Apocephalus setitarsus, Eibesfeldtphora trilobata, Myrmosicarius brandaoi, Myrmosicarius gonzalezae (parasitoides de A. vollenweideri), Apocephalus neivai y Myrmosicarius catharinensis (parasitoides de A. lundii), así como el tamaño de hospedador preferido por todas las especies menos las del género Apocephalus, quienes presentan pupas libres.
En el cuarto capítulo, exploré las mejores condiciones para criar fóridos en el laboratorio, colectando hormigas de los dos hospedadores modelo, y manteniéndolas bajo cinco diferentes combinaciones de temperatura y humedad relativa. Exploré por primera vez la posibilidad de criar fóridos a bajas humedades, ya que muchos de estos parasitoides se encuentran en zonas fitogeográficas áridas. Encontré que la mejor combinación para todas las especies estudiadas fue la de 24°C y 80% HR, ya que fue la que permitió obtener la mayor cantidad de pupas, así como la mayor supervivencia pupal, combinando estos dos factores en un Índice de Eficiencia de Cría. Encontré también que la longevidad de los adultos se prolonga significativamente a 20°C y 80% HR, lo cual resulta de interés práctico para conservar fóridos adultos con el propósito de sincronizar liberaciones en el campo.
Finalmente, en el quinto capítulo me ocupé de evaluar el efecto que una de las especies de fóridos, Eibesfeldtphora trilobata, a diferentes densidades, ejerce sobre la tasa de consumo de material vegetal de colonias completas de Atta vollenweideri en el campo. Con tal fin, aislé caminos de forrajeo de nidos de esta hormiga en el campo, utilizando túneles construidos para este fin, y liberando en ellos 1 ó 4 fóridos, mientras que caminos aislados y sin fóridos actuaron como control. Tomé muestras de las hormigas que regresaban cargadas al nido antes de comenzar el experimento, cada 30 minutos durante la siguiente hora y media, y finalmente 30 minutos después de retirar los fóridos. Encontré que, a ambas densidades, la presencia de fóridos disminuyó significativamente el tráfico de hormigas en los caminos, el transporte de material vegetal, y el tamaño promedio de las obreras, de modo que las obreras de tamaño adecuado para ser parasitadas por E. trilobata se volvieron más escasas en presencia de este parasitoide. Si bien no hallé diferencias significativas entre los resultados obtenidos a una densidad de 1 y 4 fóridos, sí registré un efecto más prolongado sobre los caminos con 4 fóridos.
En conclusión, los datos obtenidos a partir de esta tesis doctoral aportan información vital para poder diagramar programas de control biológico para hormigas cortadoras, tales como un nivel de daño económico, numerosas características de los ciclos vitales de las especies más abundantes en dos zonas fitogeográficas de gran importancia para la producción agrícola del país (Pampeana y Chaco seco), y las condiciones más apropiadas que optimizarían una cría masiva. Por otro lado, presenté evidencias acerca de la incompatibilidad de los plaguicidas más utilizados para programas de manejo integrado que incluyan dípteros parasitoides, y demostré la eficacia de Eibesfeldtphora trilobata como disruptora de la tasa de forrajeo de Atta vollenweideri. El efecto negativo en el ingreso de material vegetal, obtenido con un solo fórido por sendero, pone en evidencia resultados prometedores respecto de la introducción aumentativa de estos parasitoides en sitios donde estas hormigas revisten carácter de plagas.