Sistemática y biogeografía de las tortugas y los cocodrilos paleocenos de la Formación Salamanca, provincia de Chubut, Argentina

El registro más completo de tortugas y cocodrilos del Paleoceno Inferior de América del Sur proviene de las sedimentitas danianas de la Formación Salamanca (Lesta y Ferello, 1972), de localidades costeras de la provincia de Chubut. El estudio de los especimenes allí depositados ha aportado valiosa información necesaria para comprender y explicar parte de la historia evolutiva y biogeográfica de estos grupos de vertebrados. Desde principios del siglo XX, ya fuere en obras de revisión sistemática, de síntesis o en tesis doctorales, son numerosos los autores que han aportado información acerca de la fauna de los Crocodylia (sensu Brochu, 1999) y Chelonii fósiles de La Formación Salamanca; proponiendo y justificando hipótesis sobre la base de restos aislados y en general extremadamente fragmentarios. El presente trabajo de Tesis Doctoral tuvo como objetivo principal realizar un estudio de revisión sistemática de las tortugas y cocodrilos de la Formación Salamanca, teniendo en cuenta nuevo y más completo material proveniente de localidades del centro-este de la provincia de Chubut, y en consecuencia reconsiderar hipótesis taxonómicas y biogeográficas previas en función de aportar nuevas evidencias al entendimiento de la historia evolutiva y biogeográfica de estos grupos de reptiles en Sudamérica.
La fauna de tortugas y cocodrilos del Paleoceno Inferior, en el ámbito de la Cuenca del Golfo San Jorge, está caracterizada por la presencia exclusiva de Chelidae y Alligatoridae, respectivamente. En el Cretácico Superior y el Paleoceno Inferior la diversidad de quélidos ya estaba expresada en Patagonia, por la presencia de taxones correspondientes a los diferentes linajes de Chelidae (e.g., grupo Phrynops, grupo Emydura- Elseya, grupo Chelus, clado Hydromedusa-Chelodina). En particular, en la Formación Salamanca los quélidos están representados por los géneros extintos Salamanchelys (Salamanchelys palaeocenica n. sp.), Comtuschelys (Comtuschelys fragilis n. sp), Yaminuechelys (Yaminuechelys maior n. comb) y el género con representantes actuales Hydromedusa (Hydromedusa cf. H. casamayorensis), respectivamente. La presencia de estos taxones en el Paleoceno Inferior de Patagonia aporta nuevas evidencias para dar sustento a la idea de una antigua diferenciación de los linajes de quélidos en territorios gondwánicos. Asimismo Hydromedusa y Yaminuechelys, junto con el género australasiático Chelodina, son representantes de un linaje de quélidos diferenciado en el sur de Gondwana, en tiempos previos al Campaniano Superior. El género Yaminuechelys, registrado en Patagonia desde el Cretácico Superior con la especie Y. gasparinii (De la Fuente et al., 2001), es el grupo hermano del género Hydromedusa. Asimismo, el clado Hydromedusa-Yaminuechelys, junto con el género australasiático Chelodina, conforman un grupo monofilético.
Con respecto a la fauna de cocodrilos de la Formación Salamanca, ésta se caracteriza por la presencia exclusiva de Alligatoridae Caimaninae (sensu Brochu, 1999). Los caimaninos, en la zona costera del área central de Patagonia, se encuentran representados por dos taxones extintos, Necrosuchus ionensis y Eocaiman palaeocenicus, los cuales representan el registro más antiguo de aligatóridos en América del Sur. El registro temprano y tan austral de aligatóridos Caimaninae en este continente no contradice las hipótesis biogeográficas previas acerca de dispersión desde América del Norte hacia Sudamérica de este linaje. No obstante, si el ancestro de los Caimaninae se dispersó y luego diversificó en Sudamérica en tiempos previos al Paleoceno Inferior, o si el ancestro de los Alligatoridae se encontraba ampliamente distribuido, y el evento cladogenético Caimaninae-Alligatorinae responde a un evento vicariante, son hipótesis que aún deben ser contrastadas sobre la base de información filogenética y paleogeográfica más exhaustiva.
The most complete record of South American turtles and crocodiles from lower Paleocene comes from the danian beds of Salamanca Formation (Lesta and Ferello, 1972) from localities of the province of Chubut. The study of the specimens deposited there has provided useful information necessary to understand and explain part of the evolutionary and biogeographical history of these vertebrate groups. Since the beginning of the twentieth century many authors have provided information about the fauna of Crocodylia (sensu Brochu, 1999) and Chelonii fossils of Salamanca. They have suggested and justified hypotheses on the basis of isolated remains generally extremely fragmentary. The main aim of the present thesis is to carry out a systematic review study of the turtles and crocodiles of Salamanca Formation taking account new and more complete material from Central-Eastern localities of the province of Chubut and consequently provide new evidence to understand the biogeographic history of these reptile groups in South America.
The fauna of turtles and crocodiles from Lower Paleocene of the before mentioned area is characterized by the exclusive presence of Chelidae and Alligatoridae respectively. In the Upper Cretacic and the Lower Paleocene chelid diversity was already expressed in Patagonia by the presence of taxa corresponding to the different Chelidae lineage (e.g., Phrynops group, Emydura-Elseya group, Chelus group, Hydromedusa-Chelodina clade). In Salamanca Formation, chelids are represented by the extinct genus Salamanchelys (Salamanchelys palaeocenica n.sp.), Comtuschelys (Comtuschelys fragilis n. sp.), Yaminuechelys (Yaminuechelys maior n. comb.) and the extant genus Hydromedusa (Hydromedusa cf. H. casamayorensis), respectively. The presence of these taxa in the Lower Paleocene of Patagonia provides new evidence to support the idea of an old differentiation of chelid lineages in gondwanic territories. Likewise, Hydromedusa and Yaminuechelys together with the Australasian genus Chelodina are representatives of a chelid lineage differentiated in the South of Gondwana before the Upper Campaniano. The Yaminuechelys genus recorded in Patagonia since the Upper cretacic with the species Y gasparinii (De la Fuente et al., 2001) is a sister group of Hydromedusa. Likewise, the clade Hydromedusa-Yaminuechelys with the Australasian genus Chelodina form a monophyletic group.
The fauna of crocodiles from Salamanca Formation is characterized by the exclusive presence of Alligatoridae Caimaninae (sensu Brochu, 1999). The Caimaninae in the coastal area of central Patagonia are represented by two extinct species Necrosuchus ionensis and Eocaiman palaeocenicus, which are the most ancient record of aligatorids in South America. The early and so southern record of aligatorids Caimaninae in this continent does not contradict previous biogeographic hypotheses about the dispersion of this lineage from North America into South America. However, the hypotheses that the ancestor of the Caimaninae dispersed and diversified itself in South America before the Lower Paleocene, that the Alligatoridae was widely distributed, and that the cladogenetic Caimaninae-Alligatorinae event is due to a vicariant event are still to be tested on the basis of more exhaustive phylogenetic and paleogeographic information.
Doctor en Ciencias Naturales