Evolución morfológica asociada al proceso de divergencia entre especies : el cluster Drosophila buzzatii (Diptera, Drosophilidae)

¿Porqúe hay especies morfoĺogicamente cŕipticas śolo diferenciables por su genitalia? ¿Qúe procesos est́an involucrados en la diferenciacíon morfoĺogica de las especies y cúal es la importancia relativa de cada uno de ellos? ¿Qúe patrones determinan estos procesos cuando se analizan en escalas micro y macroevolutivas? Muchos de los mecanismos por los que se producen los cambios morfo-fisioĺogicos que acompãnan a la especiacíon permanecen largamente desconocidos por la bioloǵia. Ḿas áun, las bases geńeticas de la divergencia morfoĺogica que acompãna a la cladoǵenesis sigue siendo una cuestíon controvertida, tanto en lo que concierne al ńumero de genes implicados como a la magnitud de sus efectos. En los ́ultimos ãnos se ha profundizado en el conocimiento de la geńetica, la biogeograf́ia, la sisteḿatica y la ecoloǵia del cluster buzzatii. El simple hecho de que este cluster incluya especies en diferentes etapas de la divergencia interespećifica ofrece la oportunidad de investigar las bases geńeticas de la evolucíon de la morfoloǵia en un grupo en activa cladoǵenesis. Esto se suma a la posibilidad de generar h́ibridos interespećificos en el laboratorio y al conocimiento acumulado sobre su ecoloǵia, lo que convierte al cluster en un excelente modelo bioĺogico-evolutivo. Adeḿas, la fertilidad de las hembras h́ibridas posibilita experimentos de introgresíon de material geńetico de una especie en el genoma de otra y la oportunidad de buscar loci que afectan caracteres cuantitativos como la forma y el tamãno de las alas y los ́organos sexuales. El objetivo primario de esta tesis es comprender los factores causales, tanto geńeticos como ecoĺogicos, de las diferencias fenot́ipicas entre las especies cact́ofilas del cluster Drosophila buzzatii mediante el ańalisis de la variabilidad geńetica y la plasticidad fenot́ipica de caracteres de distinta naturaleza. Por un lado analizamos la morfoloǵia del ala, el tiempo de desarrollo y la viabilidad, que son caracteres ́intimamente relacionados con la eficacia bioĺogica. Por otro lado estudiamos la morfoloǵia del ́organo copulador masculino (aedeagus), un caŕacter diagńostico posiblemente blanco de la seleccíon sexual. Asimismo, nos interesa conocer las relaciones entre la morfoloǵia, caracteres de historia de vida y el aprovechamiento de la planta hospedadora para determinar si existen correlaciones que puedan limitar o dirigir los cambios en forma y tamãno de los distintos ́organos. Finalmente, estimando el grado de divergencia entre especies buscamos estudiar el patŕon de evolucíon morfoĺogica y poder determinar qúe aspectos pueden ser atribuidos a la inercia filogeńetica y cúales a procesos selectivos actuando en taxa espećificos. Los resultados principales fueron: -La base geńetica de las diferencias morfoĺogicas interespećificas del ala y la genitalia masculina no sigue un modelo aditivo seǵun el aporte de ensayos de hibridacíon. Existen elementos segregantes con fuertes efectos epist́aticos y de dominancia. -Los sustratos de cŕia, distintas especies de cactus hospedadores, afectaron draḿaticamente todos los caracteres estudiados. Quedan consolidados como un factor bíotico central a considerar en cualquier estudio evolutivo en este modelo. - Se detect́o plasticidad fenot́ipica en la genitalia masculina en respuesta a la planta hospedadora por primera vez en el ǵenero Drosophila. - Se obtuvo evidencia de que las plantas hospedadoras pueden perturbar diferencialmente el normal desarrollo larvario y constituir un factor de stress, posiblemente relacionado con la qúimica de los cactus. -Las especies difirieron en los patrones de variacíon, plasticidad fenot́ipica y en el porcentaje de las diferencias de conformacíon debidas a la alometŕia para los caracteres medidos en ambos ́organos. -En D. buzzatii y D. serido las diferencias genitales entre poblaciones siguen un modelo de aislamiento por distancia y un patŕon de evolucíon morfoĺogica congruente con un modelo neutro. -La evolucíon morfoĺogica del cluster buzzatii presenta evidencia de divergencia por procesos selectivos. Esto se aplica tanto al ala como a la genitalia masculina aunque en este ́ultimo caŕacter śolo valdŕia cuando est́a incluida D. buzzatii ya que las especies del "set" D. serido se ajustaron a un patŕon de evolucíon neutra.