FILOGENIA DE LOS CÁNIDOS ACTUALES (CARNIVORA: CANIDAE) MEDIANTE ANÁLISIS DE CONGRUENCIA DE CARACTERES BAJO PARSIMONIA PHYLOGENY OF THE EXTANT CANIDS (CARNIVORA: CANIDAE) BY MEANS OF CHARACTER CONGRUENCE UNDER PARSIMONY

Las relaciones de parentesco entre los cánidos recientes han sido conflictivas. Entre los problemas más notables se tienen la monofilia del clado de los lobos por un lado y la de los cánidos suramericanos por el otro, así como las posiciones filogenéticas de Nyctereutes, Urocyon, Otocyon, Chrysocyon, Speothos y Lycaon. En este trabajo analizamos las relaciones filogenéticas de las 35 especies de cánidos recientes mediante análisis de congruencia de caracteres bajo máxima parsimonia utilizando datos morfológicos, moleculares, citogenéticos, de historia de vida, ecológicos y comportamentales. Con el objeto de reconocer el aporte de cada matriz y evaluar su combinabilidad, realizamos análisis de congruencia taxonómica entre particiones. No se detectaron incongruencias duras entre las particiones, lo que nos permitió realizar un análisis combinado sin alteraciones sobre la matriz. La topología resultante sugiere que Nyctereutes radia temprano en la historia de la subfamilia Caninae, mientras que el resto de taxones se agrupan en tres clados: zorros rojos, lobos y cánidos suramericanos. Se corrobora la monofilia de los géneros Urocyon, Lycalopex y Vulpes, pero no la de Canis. Los taxones Urocyon y Otocyon son grupos hermanos y quedan ubicados en la base del clado de los zorros rojos (Vulpini). Las especies de Vulpes quedan organizadas en términos biogeográficos con dos clados hermanos, uno conformado por las especies holárticas y el otro por las especies afrotropicales e indomalayas. La evolución de los cánidos suramericanos presenta una estructura de radiación jerárquica con el género Lycalopex en la parte terminal. El taxón Speothos forma un clado con los otros dos géneros monotípicos que poseen talón cortante (Lycaon y Cuon), lo que indica que esta adaptación a la hipercarnivoría evolucionó una sola vez en la historia de los Caninae.<br>Genealogical relationships among extant canids have been controversial. The most noticeable problems include the monophyly of both the wolf-like canids and the South American canids, as well as the phylogenetic position of Nyctereutes, Urocyon, Otocyon, Chrysocyon, Speothos and Lycaon. In this study we analyze the phylogenetic relationships of the 35 extant canid species using a character congruence approach under maximum parsimony. We analyzed morphological, molecular, cytogenetic, life history, ecological and behavioral data. Taxonomic congruence approaches were also implemented to evaluate the contribution and combinability of data partitions. Since partitioned analysis did not result in hard incongruences among partitions, we proceeded to a combined analysis of all data. The resulting topology suggests that Nyctereutes radiated early in the history of the Caninae, whereas the other taxa are grouped in three clades: fox-like canids, wolf-like canids, and South American canids. Monophyly of the genera Urocyon, Lycalopex, and Vulpes was corroborated. Results also indicated that the genus Canis is polyphyletic. The taxa Urocyon and Otocyon are sister taxa and are located at the base of the fox-like canids (Vulpini). Species of Vulpes are arranged in two clades according to biogeographical distribution. The first clade includes all Holartic species, the second is shared by Afrotropical and Indo-Malaysian species. The evolution of South American canids presents a hierarchical radiation structure, with Lycalopex at the end of the branch. The taxon Speothos is not included within the South American canid clade. It is in a clade together with the other two genera that have a trenchant heel (Lycaon and Cuon), suggesting that the hypercarnivory adaptation evolved only once in the history of the Caninae.